Резюме

Наблюдаваните през изминалата вегетация повреди по пипера, довели до значителни загуби в производството, не са резултат от поява на ново заболяване, а се дължат на добре познати и отдавна установени в страната патогени. Проведените фитопатологични проучвания от лабораторията по Фитопатология към ИЗК „Марица“ – Пловдив, в различни региони на България показват, че основни причинители на наблюдаваните повреди са гъбният патоген Verticillium dahliae, причинител на вертицилийното увяхване, и оомицетът Phytophthora capsici, причинител на маната по пипера.


Вертицилийното увяхване, причинено от Verticillium dahliae, представлява едно от най-важните съдови заболявания по земеделските култури в световен мащаб


Вертицилийното увяхване се характеризира със системно увяхване на растенията вследствие проникването на патогена в проводящите съдове. Първоначално долните листа губят тургора си, след което пожълтяват и постепенно засъхват. Процесът протича бавно, често едностранно, като кореновата система остава свежа и визуално здрава. Наблюдава характерно кафяво оцветяване на проводящите съдове. Вертицилийното увяхване, причинено от Verticillium dahliae, представлява едно от най-важните съдови заболявания по земеделските култури в световен мащаб. Според Song et al., (2020), патогенът е способен да инфектира повече от 200 вида двусемеделни растения, като причинява значителни икономически загуби, особено при памука, където редукцията на добива може да достигне 10-35%. Авторите обобщават, че основните фактори за патогенността на гъбата са образуването на микросклероции, дългосрочното оцеляване в почвата и способността за колонизация на ксилемните съдове.

Изследванията на Klosterman et al., (2009) показват, че микросклероциите могат да преживяват в почвата години наред и да осигуряват постоянен източник на инфекция, докато Fradin и Thomma (2006) описват детайлно физиологичните и молекулярните взаимодействия между патогена и растението гостоприемник. 

Вертицилийното увяхване, причинено от Verticillium dahliae, представлява едно от най-важните съдови заболявания по земеделските култури в световен мащаб

Паралелно с това, Phytophthora capsici е определян като един от най-разрушителните оомицети по зеленчуковите култури. Според Quesada-Ocampo et al., (2023), патогенът се характеризира с широк кръг гостоприемници, висока генетична изменчивост и изключителна способност за преодоляване на мерките за контрол.

Изследванията на Pavón et al., (2008) показват, че ооспорите на P. capsici могат да преживяват в почвата повече от пет години. Според Dunn и Smart (2015) при наличие на свободна вода зооспорите активно се придвижват към корените и осъществяват първична инфекция. Значението на половото размножаване за генетичното разнообразие е подчертано от Carlson et al., (2017), които показват, че рекомбинацията благоприятства възникването на нови вирулентни генотипове.


Маната по пипера (Phytophthora capsici) напада растенията през всички фази на тяхното развитие и може да причини значителни загуби. По разсада в областта на кореновата шийка се появяват воднисти петна, които постепенно потъмняват.


Засегнатите растения пожълтяват, листата им лесно опадват, а след няколко дни загиват вследствие на изгниване на корените. При силно нападение заболяването може да унищожи целия разсад. 

При растенията на постоянно място първите симптоми обикновено се наблюдават през втората половина на лятото. Отделни растения или цели групи започват внезапно да увяхват и загиват. Кореновата система е силно загнила, а в основата на стъблото се формира тъмно до черно хлътнало петно. Често заболяването започва от по-ниски и преовлажнени участъци на площта и впоследствие се разпространява чрез поливната вода.

В години с обилни валежи в средата на лятото се наблюдава друга форма на болестта, която обхваща главно надземните части на растенията. По стъблата и разклоненията се образуват продълговати тъмни некротични участъци, които могат напълно да ги обхванат. Участъците над тях изсъхват. По листата и плодовете се появяват воднисти петна, които бързо нарастват и загниват. Особено характерни са пораженията по плодовете, където инфекцията често започва от плодната дръжка и постепенно обхваща целия плод. След последващо засушаване изгнилият перикарп изсъхва и придобива пергаментоподобен вид, което е важен диагностичен белег.

Развитието на маната по пипера се стимулира от висока почвена влажност и температури около 25°C. Патогенът може да преживява в почвата под формата на мицел и ооспори повече от година и да остане източник на инфекция за следващите култури. Развива се на дълбочина до 30 см. Първите признаци на заболяването се появяват когато температурата се повиши трайно над 20-22оС.

Климатичните условия през изминалата вегетация благоприятстваха развитието и разпространението както на Verticillium dahliae, така и на Phytophthora capsici.

За ограничаване на загубите е необходимо прилагането на комплекс от профилактични и агротехнически мерки

Особено важно е спазването на минимум 4-5-годишно сеитбообръщение без култури от семейство Solanaceae (пипер, домати, патладжан и картофи). Почистване и измиване на машините (трактори, окопвачки, пръскачки и др.) след работа в заразени участъци. Подравняване на площите, за да не се образуват заливни места. Препоръчва се използването на здрав и сертифициран разсад, произведен в контролирани условия, както и поддържането на добра производствена хигиена чрез редовна дезинфекция на тавите за разсад, инструментите и работните повърхности. Всички растения със симптоми на увяхване или загниване своевременно се отстраняват заедно със съседните здрави, събират се в полиетиленови торби и се унищожават извън посевите, далеч от поливните източници. Провеждането на дълбока оран след прибиране на реколтата подпомага намаляването на инфекциозния фон в почвата.

Особено внимание следва да се обръща на водния режим. Избягването на преовлажняване, осигуряването на добър дренаж, отглеждането върху високи лехи и недопускането на задържане на вода са ключови мерки срещу Phytophthora capsici. Не се препоръчва гравитачно напояване в райони с история на заболяването.

За борба с маната по пипера могат да се използват фунгициди с активност срещу оомицети, съдържащи активни вещества като металаксил-М в комбинация с манкоцеб или фосетил-алуминий. Третиранията следва да се извършват превантивно или при появата на първите симптоми, като се спазват препоръчаните интервали на приложение и се редуват различни активни вещества с цел ограничаване на риска от развитие на резистентност.


Гъбният патоген Verticillium dahliae, причинител на вертицилийното увяхване, е способен да инфектира повече от 200 вида двусемеделни растения, като причинява значителни икономически загуби, особено при памука, където редукцията на добива може да достигне 10-35%.


При Verticillium dahliae липсват ефективни регистрирани химични средства за контрол, поради което основно значение имат превантивните мерки. При възможност могат да се прилагат и биологични антагонисти от рода Trichoderma, които допринасят за ограничаване развитието на патогена в почвата.

Устойчивостта към фунгициди представлява едно от най-сериозните предизвикателства при управлението на болестта. Parra и Ristaino (1998; 2001) първи съобщават за устойчивост към мефеноксам, а впоследствие Jackson et al., (2012), както и Siegenthaler и Hansen (2021), документират намалена чувствителност към други активни вещества, включително cyazofamid, fluopicolide и oxathiapiprolin. Според Quesada-Ocampo et al. (2023) това налага използването на интегрирани стратегии за управление и ротация на фунгицидите.

 Литература

1.     Carlson, M. O., Gazave, E., Gore, M. A., & Smart, C. D. (2017). Temporal genetic dynamics of an experimental, biparental field population of Phytophthora capsici. Frontiers in Genetics, 8, 26.

2.     Fradin, E. F., Abd-El-Haliem, A., Masini, L., van den Berg, G. C. M., Joosten, M. H. A. J., & Thomma, B. P. H. J. (2011). Interfamily transfer of tomato Ve1 mediates Verticillium resistance in Arabidopsis. Plant Physiology, 156(4), 2255-2265.

3.     Fradin, E. F., & Thomma, B. P. H. J. (2006). Physiology and molecular aspects of Verticillium wilt diseases caused by Verticillium dahliae and Verticillium albo-atrum. Molecular Plant Pathology, 7(2), 71-86.

4.     Hausbeck, M. K., & Lamour, K. H. (2004). Phytophthora capsici on vegetable crops: Research progress and management challenges. Plant Disease, 88(12), 1292-1303.

5.     Jackson, K. L., Yin, J., & Ji, P. (2012). Sensitivity of Phytophthora capsici on vegetable crops in Georgia to mandipropamid, dimethomorph, and cyazofamid. Plant Disease, 96(9), 1337-1342.

6.     Klosterman, S. J., Atallah, Z. K., Vallad, G. E., & Subbarao, K. V. (2009). Diversity, pathogenicity, and management of Verticillium species. Annual Review of Phytopathology, 47, 39-62.

7.     Parra, G., & Ristaino, J. B. (1998). Insensitivity to Ridomil Gold (mefenoxam) found among field isolates of Phytophthora capsici causing Phytophthora blight on bell pepper in North Carolina and New Jersey. Plant Disease, 82(6), 711.

8.     Parra, G., & Ristaino, J. B. (2001). Resistance to mefenoxam and metalaxyl among field isolates of Phytophthora capsici causing Phytophthora blight of bell pepper. Plant Disease, 85(10), 1069-1075.

9.     Pavón, C. F., Babadoost, M., & Lambert, K. N. (2008). Quantification of Phytophthora capsici oospores in soil by sieving-centrifugation and real-time polymerase chain reaction. Plant Disease, 92(1), 143-149.

10.  Quesada-Ocampo, L. M., Parada-Rojas, C. H., Hansen, Z., Vogel, G., Smart, C., Hausbeck, M. K., Carmo, R. M., Huitema, E., Naegele, R. P., Kousik, C. S., Tandy, P., & Lamour, K. H. (2023). Phytophthora capsici: Recent progress on fundamental biology and disease management 100 years after its description. Annual Review of Phytopathology, 61, 185-208. https://doi.org/10.1146/annurev-phyto-021622-103801

11.  Siddique, M. I., Lee, H. Y., Ro, N. Y., Han, K., Venkatesh, J., Solomon, A. M., Patil, A. S., Changkwian, A., Kwon, J. K., & Kang, B. C. (2019). Identifying candidate genes for Phytophthora capsici resistance in pepper (Capsicum annuum) via genotyping-by-sequencing-based QTL mapping and genome-wide association study. Scientific Reports, 9, 9962.

12.  Siegenthaler, T. B., & Hansen, Z. R. (2021). Sensitivity of Phytophthora capsici from Tennessee to mefenoxam, fluopicolide, oxathiapiprolin, dimethomorph, mandipropamid, and cyazofamid. Plant Disease, 105(10), 3000-3007.

13.  Song, R., Li, J., Xie, C., Jian, W., & Yang, X. (2020). An overview of the molecular genetics of plant resistance to the Verticillium wilt pathogen Verticillium dahliae. International Journal of Molecular Sciences, 21(3), 1120. https://doi.org/10.3390/ijms21031120

14.  Song, Y., Liu, L., Wang, Y., Valkenburg, D. J., Zhang, X., Zhu, L., & Thomma, B. P. H. J. (2018). Transfer of tomato immune receptor Ve1 confers Ave1-dependent Verticillium resistance in tobacco and cotton. Plant Biotechnology Journal, 16(3), 638-648.

15.  Xu, L., Zhu, L., Tu, L., Liu, L., Yuan, D., Jin, L., Long, L., & Zhang, X. (2011). Lignin metabolism has a central role in the resistance of cotton to the wilt fungus Verticillium dahliae as revealed by RNA-Seq-dependent transcriptional analysis and histochemistry. Journal of Experimental Botany, 62(15), 5607-5621.